１944 年，Avery Ｏ.T。利用肺炎双球菌转化实验
1944 年,美国洛克菲勒研究所的Ｏｓwaｌd Avery 等公开发表了改进的肺炎双球菌实验结果。
（1） S 型菌细胞提取物及其纯化的 DNA 都可使Ｒ型菌转变成 S 型菌;
(2)经 DNasｅ 处理的 S 型菌细胞提取物失去了转化作用。
（３）经胰蛋白酶处理的 S 型菌细胞提取物仍有转化作用。
不仅证实了 DNA 是遗传物质，而且证明了ＤNA 可以将一个细菌的性状转给另一
个细菌,他的工作被称为是现代生物科学的革命性开端。
(二）DNＡ双螺旋模型的提出
DNA 是遗传物质已被证实,但是 DＮA 是怎样携带并传递遗传信息的?在细胞增殖过
程中,DNＡ是怎样复制的？因此，对于 DNA 结构的研究成为了当时生物学家研究的热点。
1953 年，Franciｓ Crｉck 和Ｊames Watson 搜集了力所能及的资料,提出了 DNＡ的双螺旋模
型。随后,DNＡ的半保留复制和半不连续复制机理也被阐明，为基因工程的诞生奠定了坚实
的理论基础。
(三)“中心法则”和“操纵子学说”的提出
既然,ＤNA 是遗传信息的载体，那么它是如何传递遗传信息的呢？遗传信息又是如何控制生
物的表型性状的呢？
以 Nｉrebeｒg 等为代表的一批科学家经过艰苦的努力,确定了遗传信息以密码方式传递，每
三个核苷酸组成一个密码子，代表一个氨基酸,到１966 年，全部破译了 64 个密码子,并提出
了遗传信息传递的“中心法则”。
１961 年，Jacques Monｏd 和 Fancｏiｓ Jacob 提出了原核基因调控的
操纵子模型（oｐerｏｎ modeｌ）。
（四)工具酶的发现和应用
197０年 Sｍｉtｈ等分离并纯化了限制性核酸内切酶 Hind ＩI， 1972 年，Ｈ.W。Ｂoyer 等
相继发现了
Ｅ
coR I 一类重要的限制性内切酶.
1967 年,世界上有五个实验室几乎同时发现 DNA 连接酶,特别是 1970 年Ｈ.G.Khorana 等发
现的 T4 DNA 连接酶具有更高的连接活性。
1９70 年,Baltimore 等和Ｔｅmiｎ等在 RNA 肿瘤病毒中各自发现了反转录酶,完善了中心法
则，用于构建 cDNA 文库。
（五）载体的发现及其应用
载体主要是小分子量的复制子如:病毒、噬菌体、质粒。
１9７2 年，美国 Stanｆorｄ大学的 P。 Bｅrg 等首次成功地实现了ＤNＡ的体外重组;
6、重组子导入受体细胞技术
1９4４年，肺炎链球菌被成功转化。
１970 年，大肠杆菌才被成功转化,得益于 CaCl2 的应用
基因工程诞生
1973 年，Stanfoｒd 大学的 Coｈｅｎ等成功地利用体外重组实现了细菌间性状的转移.
１973 年被定为基因工程诞生的元年。
第二节 基因工程的研究内容
一、基因工程的概念
在分子水平上，提取或合成不同生物的遗传物质，在体外进行切割、再和某一载体进行拼接
重组,然后再将重组的ＤNA 导入宿主细胞内，最后实现目的基因稳定复制和表达的过程.
二、基因工程研究的基本步骤
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