快速光响应曲线的优化及在底栖甲藻光适应特性研究中的应用.docx
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2023-02-23
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底栖甲藻(benthic dinoflagellate)是指附着在海洋基底, 如沙砾、珊瑚、大型海藻、岩石等基质上的
甲藻生态类群
[1]
。野外调查发现水深 0~5 m 是底栖甲藻丰度最高区域
[2]
, 这一区域因潮汐周期存在着复杂
多变的光场。因此, 底栖甲藻的一个重要的挑战是避免强光照射造成光损伤。在长期演变中, 藻类进化出
一系列保护机制适应强光照射, 其中非光化学淬灭(non-photochemical quench, NPQ)起到了重要的作用
[3]
。
NPQ 主要是由叶黄素循环, 通过去环氧化过程将部分光能以无损害的热能形式耗散
[4]
。硅甲藻黄素
循环是在甲藻和硅藻 NPQ 中已知的起到重要作用的叶黄素循环, 占据将近 90%的非光化能耗散
[5]
。该循
环一个重要特点是较小的 ΔpH 差就可以驱动硅甲藻黄素的去环氧化
[6]
。因此相对于高等植物, 硅藻和甲藻
的 NPQ 所需的光强更小, 并且诱导时间也更短
[7-8]
。此外, 黑暗或低光条件, 部分底栖硅藻的 NPQ 不会完
全释放, 甚至出现上升的情况, 称之为黑暗 NPQ (dark NPQ)
[9]
, 类似的情况同样在底栖甲藻中发现。通过
以上不同的叶黄素循环机制, 使得硅甲藻的 NPQ 过程变得更为灵活, 能快速的响应光环境变化
[10]
。
Beer 等
[11]
发现光化反应下的电子传递速率(electronic transport rate, ETR)与 O
2
或 CO
2
代谢有着密
切的关系。以 ETR 绘制的光合作用曲线, 称为快速光响应曲线(rapid light curves, RLCs), 类似于以光合
放氧为基础的曲线。RLCs 由一组上升的光强梯度组成, 通过叶绿素荧光技术进行测定, 其中每个光强梯
度一般不超过 60 s, 整个过程不超过 10 min, 因此适用于快速变化的光场
[12]
。RLCs 能够反映光合生物的
长期或短期的光适应情况, 因此 RLCs 在野外调查中已经有广泛的应用, 在大型海藻
[13]
, 底栖微藻
[14]
和珊
瑚
[15]
等底栖生物的调查中均起到重要的作用。但 RLCs 的测定中存在内生的光适应, 能够改变叶绿素 a 荧
光的激发, 进而导致 ETR 测定产生偏离。如初始 PSⅡ电子受体醌受体 A(Q
A
)的氧化或 NPQ 在 RLCs 测
定过程中产生光适应, 影响了荧光的测定, 甚至由于过高的 NPQ 导致曲线不饱和情况。Perkins 等
[16]
提出
用反序的光强梯度, 即光强下降的顺序用于底栖硅藻的 RLCs 测定, 能一定程度降低内生光合作用变化的
影响, 更为真实的反映实际光合作用状态。非序光曲线(non-sequence light curves, N-SLCs)是每一个光
梯度均用单独的, 未经任何测定的样品进行测定光曲线, 并且光梯度的测定无需按照顺序进行测定
[16-17]
。
由于每一个光梯度的样品均是独立的, 能基本去除内生光适应效应。
本研究目标是优化 RLCs 程序, 减少 RLCs 内生偏差, 改善 RLCs 技术在底栖甲藻的应用。
Coolia (Ostreopsidaceae, Dinophyceae)是全球分布并具有潜在毒性的底栖甲藻, 在我国亚热带海域广泛
分布
[18]
。本文选用 Coolia tropicalis, 通过不同光背景短期驯化的细胞, 分别测定不同光序列结构和不同光
梯度时长的 RLCs, 对比 N-SLCs, 进而评估 RLCs 光曲线过程中诱导的快速光适应的积累和反序 RLCs 的
可行性。
1 实验材料与方法 1.1 实验材料
藻种 Coolia tropicalis 分离自海南岛, 保种于暨南大学赤潮与海洋生物研究中心。细胞培养在 f/2 培
养基加富的自然海水中, 培养温度为 25℃, 光强为 100 μmol photons/(m
2
·s)(12 h/12 h, 光暗周期), 光强
度由光度计 QSI2100 (Biospherical Instrument Inc., USA)测定。取处于指数生长期的细胞进行后续实验。
1.2 实验方法 1.2.1 快速光响应曲线测定
60 mL 藻液分装在玻璃试管(高 20 cm, 半径 2 cm)中, 在 LED(150 W)下照射 60 min, 通过试管包裹
不同层数的中性网获得不同光强(210, 350, 400, 500, 800, 1 000 μmol photons /(m
2
·s)), 其中 210 和 1
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