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流溪河鱼类群落对水环境因子的响应及关键标识种的筛查.docx
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流溪河鱼类群落对水环境因子的响应及关键标识种的筛查.docx
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摘要
以处于亚热带地区的流溪河为研究对象,研究了流溪河鱼类群落结构特征及其与水环境因子的关系,
并筛查了关键标识种。结果显示:调查期间共发现鱼类 89 种,隶属于 8 目 23 科 70 属,鲤形目
(Cypriniformes)物种数 量 最多, 其 次是鲇形 目(Siliuriformes) 、鲈形目 ( Perciformes)。
从源头至下游,流溪河鱼类多样性呈现先增加后降低的趋势,在中游干流河段最高,在下游受污染
支流最低。典型对应性分析结果显示,流速、溶解氧、海拔、卵石底质、浅滩栖地是影响上游和支
流河段鱼类分布的主要因子,COD
Mn
、总磷、城市用地比例的增加则可能导致下游河段鱼类多样性
降低。通过 LEfSe 方法筛选出能够反映不同生境断面鱼类群落特征的标识属/种 34 个,在此基础
上,根据不同鱼种对食物来源和水环境栖息地的需求,优选了 16 个具有重要生态指示功能的标识
种。这些标识种不仅能够指示特定的河流环境,还能反映当地食物网的完整性和健康状况,对维系
水生态系统的结构和功能具有重要意义。
Abstract
The characteristics of fish community structure and its relationship with water
environmental factors in the subtropical Liuxi River were studied, and the key
biomarker species were screened. The results showed that a total of 89 fish species
were found, belonging to 8 orders, 23 families and 70 genera. Cypryformes had
the largest number of species, followed by Siluriformes and Perciformes. From the
headwaters to the lower reaches, the fish diversity increased first and then
decreased, with the highest values observed in the middle reaches of the main
stream and the lowest values observed in the polluted tributary of the lower
reaches. Canonical correspondence analysis (CCA) results showed that flow
velocity, dissolved oxygen, elevation, pebble substrate and shoal habitat were
the main factors affecting fish distribution in the upper streams and the tributaries,
while the increase in CODMn, total phosphorus and urban land use might lead to
the decreased fish diversity in the lower reaches. Thirty⁃ four fish genera/species
were selected as biomarkers by LEfSe method to reflect the main characteristics of
fish communities in different habitat sections. On this basis, 16 species with
important ecological indicator function were selected according to the requirements
of different fish species for food source, water environment, and habitat. These
biomarker species can not only reflect the specific living environment, but also
indicate the integrity and health of the local food webs by distinguishing the
predator⁃prey relationships of food chains, which is of great significance for
maintaining the structure and functioning of the aquatic ecosystem.
译
关键词
亚热带河流; 鱼类多样性; 群落结构; 标识种; 食物网
Keywords
subtropical river; fish diversity; community structure; biomarker species; food web
译
0 引 言
流溪河位 于广州市从化区 西北部(23º12′30″~23º57′36″N,113º10′12″~114º2′00″E),
珠江三角洲的中北部。发源于从化区吕田镇桂峰山,流经从化区和白云区时汇入众多溪流,在白云
区江高镇江村南岗口与白泥河汇合后注入珠江,流入南海,其干流全长 171 km,流域总面积 2 300
km
2
。流溪河流域属华南亚热带季风气候区,受季风环流影响以及临近南海的海洋调节,气候温湿,
雨量丰沛,年均气温 21.2 ℃,年均降水量 1 823.6 mm,汛期(4~9 月)雨量约占全年雨量的
84%。流溪河作为广州市重要的水源保护区,其水生生物物种丰富、多样性高。然而,近年来由
于珠江三角洲地区经济快速发展,城市化进程加速,流域内土地使用情况变化显著,水生态系统受
人为干扰严重,水生生物多样性受到威胁
[ 1, 2]
。
鱼类是河流生态系统的重要组成部分,对外界环境条件变化的反应灵敏
[ 3]
。一方面,受自然的水
文水质条件和物理生境变化影响,鱼类种群分布呈现明显的空间差异性;另一方面,当人为干扰导
致水质和生境条件改变时,鱼类群落结特征会发生明显变化
[ 4]
。一直以来,针对鱼类的生态监测
和健康评估通常包括全部的物种,站位布设范围广,尽管能够获得详细的鱼类群落数据,但采样过
程造成的生态损耗大,产生的成本高。实际上,部分鱼类物种对特定环境因子(如流速、水温、溶
解氧等)的敏感度极高,可反映当地水环境质量的变化,具有重要的生态指示作用
[ 5, 6]
。
不同的鱼类功能类群对水环境和栖息地的需求(如繁殖、育幼、摄食场)具有一定的相似性
[ 7, 8 ]
,
可以通过筛选具有生态指示功能的标识种(biomarker species)来反映鱼类群落的综合性状
[ 9]
。
通过标识种所指示的环境和生态学信息,来反映食物网和生态系统的结构、功能和健康状况,可提
升野外生物监测的效率,降低人力和物力成本。因此,本研究围绕河流环境因子和鱼类种群分布之
间响应关系,揭示关键环境驱动因子对鱼类群落结构的影响,筛查能够指示各河段环境状况的鱼类
标识种,从而有针对性地保护鱼类赖以生存的水环境栖息地。本研究的开展对保护河流水生生物多
样性和维持水生态系统可持续发展具有重要意义
[ 3, 10]
。
1 材料和方法
1.1 采样断面和时间
结合流溪河流域的地理环境及生境特点,沿源头至河口的纵向梯度,在流溪河主要干流和支流附近
共设立 14 个监测断面,这些断面包含了原始林地、村镇居住地、农业用地、城市用地等典型土地
使用类型。于 6 月丰水期和 12 月枯水期(2019~2020 年)分别开展野外调查工作,渔获物的采
集和水质调查同步进行。流溪河流域监测断面如图 1 中#1~#14 所示,其中,上游#1~#3 地处
山区原始林地,生境类型以山地溪流为主,人类活动少,生物完整性高
[ 1]
。中下游支流断面#5~#7
和#9~#10 地处乡村,两岸以农耕用地为主,虽受到一定程度的人为干扰,但河道和沿岸带形态
相对完整,水质状况良好,溪流型鱼类资源丰富。与支流相比,干流#4、#7~#8、#11~#12 和
#14 受旅游开发、城镇建设、水坝拦截等人类活动的影响较大,原始的河流连续体形态被打断,
生境类型趋向于片段化,洄游性鱼类通道受阻。下游支流#13 有未经处理的废水排入河道,导致
该河段水体污染较为严重
[ 11]
。
图 1 流溪河采样断面#1~#14 空间分布
Fig.1 Spatial distribution of sampling sections #1~#14 in Liuxi River
下载: 原图 | 高精图 | 低精图
1.2 样品采集与数据收集
为全面调查流溪河鱼类群落结构,鱼类的采集使用多种方法结合进行
[ 12, 13]
。雇佣当地渔民于采样
断面驾驶船只放置网具,采用三重流刺网(网口孔径 4 cm、3 cm、2 cm、1 cm,网长 50 m,
网高 1.5 m,各 5 张)捕捞中上层鱼类,采用定置陷阱网(网口孔径 1 cm,网长 15 m,网高和
网宽均为 30 cm)捕捞底层鱼类。刺网和陷阱网均于每日下午放置,12 h 后进行回收,每个监测
断面连续采集 1 周,至不再发现新物种后更换监测断面。此外,走访渔民了解流溪河鱼类资源状况,
并于临近市场购买以补充样品。采样后,记录采集地点和时间,根据《广东淡水鱼类志》
[ 14]
《珠
江鱼类志》
[ 15]
《珠江鱼类图鉴》
[ 16]
等资料进行鱼类物种鉴定,测量体长、全长、体重等关键生
物学指标,挑选体态完好、鳞片完整的每种鱼类 5~10 尾,于 95%酒精溶液中浸泡保存。
各采样断面使用 YSI 多参数水质监测仪(Pro2030)现场 测定水温( °C)、溶解 氧(mg/L)、
pH、电导率(μs/cm)、盐度(‰)等指标,LS300A 便携式流速仪测定流速(m/s),北斗 GPS
定位系统记录海拔(m)和经纬度坐标。同时,使用有机玻璃采水器采集表层和底层混合水样(每
个断面 5 个平行),4 ℃条件下保存至实验室,参照《水和废水监测分析方法(第四版)》进行
水体理化指标分析。总氮(mg/L)、硝酸盐氮(mg/L)、氨氮(mg/L)、总磷(mg/L)、活性
磷(mg/L)、高锰酸盐指数(COD
Mn
,mg/L)、五日生化需氧量(BOD
5
,mg/L)、部分有机污
染 物 和 重 金 属 指 标 , 以 及 底 质 类 型 ( 基 岩 、 卵 石 、 砾 石 等 ) 、 栖 息 地 类 型 ( 浅 滩 、 深 潭 、 沙 洲
等)、土地利用类型(林地、耕地、城市等)等生境指标(均以相对面积百分比计)由广东省广州
生态环境监测中心站提供
[ 17]
。
1.3 数据处理
全部数据采用 R 语言
[ 18]
中的 openxlsx、vegan、cluster、ggplot2、lefser 等软件包进行读取、
分析和绘 图。对流溪 河丰水期和 枯水期的鱼 类各个物种的个 体数量组成 和环境因子 进行梯度分析,
反映鱼类群落结构特征的相关生态学指标包括:
Margalef 丰富度指数(D): D = (S−1)/lnN
Shannon⁃Wiener 多样性指数(H'):
H'=−∑i=1SPilnPiH'=-∑i=1SPilnPi
Pielou’s 均匀度指数(J): J=H'/lnS
式中:S 为样方中鱼类总物种数;N 为样方中鱼类总个体数;n
i
为样方中第 i 种鱼类的个体数量;P
i
为样方中第 i 种鱼类的个体数比例,即 P
i
=n
i
/N。
利用 Bray⁃ Curtis 相异度对各断面鱼类物种数量组成数据进行聚类分析,使用 bootstrap 随机化
技术进行组间显著性差异统计,非零值被重新采样,并用于生成在零假设下的 Bray⁃Curtis 相异度
伪值。从 1 000 个随机数据矩阵中生成了伪值的频率分布,并使用 95%的百分比作为临界值来确
定显著性。鱼类群落组成与环境因子的分析,首先将各断面渔获量组成数据取对数后进行去趋势对
应分析(DCA),根据分析结果中各排序轴长度决定排序的模型,由于排序轴长>4.0,采用单峰
模型,故使用典范对应分析(CCA)方法进行分析
[ 19 ]
。在 CCA 分析过程中,运用蒙特卡罗模拟
(Monte Carlo Simulation)检验水环境因子对鱼 类群落变化影响的显 著程 度。LEfSe(linear
discriminant analysis effect size)是一种广泛用于生物标识种鉴别和解释的工具,通过分类比
较、生物学一致性测试和效应大小评估,描述和验证两个或多个生物群落之间的标识性物种及其特
征差异
[ 20]
。LEfSe 首先利用 Kruskal⁃ Wallis 秩和检验检测不同组间的物种丰度差异,获得显著
性差异物种,再利用 Wilcoxon 秩和检验检测上步获得的显著性差异物种的所有亚种是否都趋同于
同一分类级别,最后通过线性判别分析(LDA),得到最终的生物标识种。
2 结果与分析
2.1 流溪河鱼类物种组成
调 查 期 间 所 采 集 鱼 类 共 计 89 种 ( 表 1 ) , 隶 属 于 8 目 23 科 70 属 。 其 中 , 鲤 形 目
(Cypriniformes) 3 科 46 属 60 种,占 鱼 类 物种总数的 67.5%;鲇形目(Siliuriformes)8
科 10 属 12 种, 占比 13.5%;鲈 形目( Perciformes)6 科 8 属 11 种,占比 12.4%;脂 鲤目
( Characiformes ) 2 科 2 属 2 种 , 占 比 2.2% ; 鳗 鲡 目 ( Anguilliformes ) 、 鲱 形 目
(Clupeiformes)、鳉形目( Cyprinodontiformes) 、合鳃鱼目(Synbranchiformes)各 1
科 1 属 1 种,占比均为 1.1%。流溪河源头#1~#2 共采集鱼类 3 目 10 科 26 属 32 种,相对个
体 数 量 组 成 ( % ) 以 宽 鳍 鱲 ( Zacco platypus ) 、 长 汀 拟 腹 吸 鳅 ( Pseudogastromyzon
changtingensis)、马口鱼(Opsariichthys bidens)为主(>12.5%);上游支流#5~#6 共
采集鱼类 4 目 11 科 31 属 40 种,以马口鱼、子陵吻虾虎鱼(Rhinogobius giurinus)、乐山小
鳔鮈 (Microphysogobio kiatingensis)为 主(>11.8%);中 游支流 #9~#10 共采集鱼 类 5
目 13 科 35 属 43 种 , 以 子 陵 吻 虾 虎 鱼 、 宽 鳍 鱲 、 马 口 鱼 为 主 ( >13.2% ) ; 中 上 游 干 流
#3~#4、#7~#8 共采集鱼类 4 目 12 科 49 属 60 种,以齐氏罗非鱼(Tilapia zillii)、鲫(Carassius
auratus)、䱗(Hemiculter leucisculus)为主(>10.9%);中下游干流#11~#12、#14 共
采集鱼类 6 目 17 科 36 属 48 种,以 齐 氏 罗 非 鱼 、 鲮 ( Cirrhinus molitorella ) 、麦 瑞 加拉 鲮
(Cirrhinus mrigala)、豹纹翼甲鲶(Pterygoplichthys pardalis)为主(>10.1%);支流#13
仅发现以齐氏罗非鱼和豹纹翼甲鲶为主(>25.7%)的外来入侵鱼类 6 种。
表 1 流溪河各采样断面的渔获物数量分布
Table 1 Distribution of catches at each sampling section in Liuxi River
出现河段
目
科
属
种
拉
丁名
#
1
#
2
#
3
#
4
#
5
#
6
#
7
#
8
#
9
#
10
#
11
#
12
#
13
#
14
鳗
鲡
目
鳗
鲡
科
鳗
鲡
属
日
本
鳗
鲡
*
Mug
il
cephalu
s
鲱
形
目
鳀
科
鲚
属
七
丝
鲚
Coi
lia
grayi
+
+
鲤
形
目
鲤
科
鲤
属
鲤
Cyp
rinus
carpio
+
+
+
+
+
+
鲫
属
鲫
Car
assius
auratus
+
+
+
+
+
+
+
+
须
鲫
属
须
鲫
Car
assioid
es
acumina
tus
+
+
+
马
口
鱼
属
马
口
鱼
Ops
ariicht
hys
bidens
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
鱲
属
宽
鳍
鱲
Zac
co
platypu
s
+
+
+
+
+
+
+
+
+
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波
鱼
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