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蛋白激酶与植物渗透胁迫耐受研究进展

杨靓，高鹏，朱延明

东北农业大学生命科学学院，哈尔滨（150030）

E-mail：yangliang_neau@yahoo.com.cn

摘要：蛋白激酶是一类能使其他蛋白质磷酸化的酶。在植物中，蛋白激酶几乎参与植物生

命周期中一切生理调节过程。渗透胁迫是植物生长发育过程中常见的非生物胁迫，植物对渗

透胁迫耐受的机理一直是研究的重点。本文着眼于植物渗透胁迫反应，详细介绍了分裂原激

活蛋白激酶（MAPK）、钙依赖而钙调素不依赖的蛋白激酶（CDPK）、受体蛋白激酶（RPK）、

核糖体蛋白激酶、转录调控蛋白激酶等多种蛋白激酶在植物逆境信号识别与转导中的作用，

综述其研究进展及前景。分析了当前在植物抗渗透胁迫蛋白激酶研究中存在的问题，进而对

解决问题的途径进行了探讨。

关键词：渗透胁迫；蛋白激酶；信号转导

中图分类号：Q7

1. 引言

ferreira 等

[1]

在拟南芥中发现了 P34

cdc2

蛋白激酶同系物之后，植物蛋白激酶的研究开始

得到重视，虽然植物蛋白激酶的研究起步较晚，但是借助其他物种中蛋白激酶的研究平台，

其发展速度较快。目前的研究表明，蛋白激酶基因在植物中广泛存在，据估计，蛋白激酶基

因约占植物结构基因的 1%-3%。植物中的蛋白激酶大都属于丝/苏氨酸类蛋白激酶，在植物

体内是信号传递的重要载体

[2]

，它们通过催化功能蛋白的磷酸化，导致其构象发生改变，从

而调节植物的生长、发育、自交不亲和、雄性不育、抗逆和抗病等多种生理过程。

2. 蛋白激酶的分类

对于激酶的分类，有不同的方法，其中一种以其底物蛋白被磷酸化的不同位点分为 3

类：（1）丝/苏氨酸（Ser/Thr）蛋白激酶；（2）酪氨酸（Tyr）蛋白激酶；（3）组氨酸（His）

蛋白激酶；（4）色氨酸（Try）蛋白激酶；（5）天冬氨酰基/谷氨酰基（Asp/Glu）蛋白激酶。

目前植物中发现的蛋白激酶以前 3 类为主。而根据催化区氨基酸序列的相似性，又可将其

分为 5 大组：AGC 组、CaMK 组、CMGC 组、PTK 组和其它组，如下表

[2]

。

表 1 植物中蛋白激酶的分类

Table 1 Classification of kinases from plant

蛋白激酶组别蛋白激酶小类特性与功能

AGC 组

AGC

直接或间接接受 cAMP，cGMP，Ca

等第二信使信号

CDPK

多数本身即含有 CaM 结构域，依赖 Ca

但不需要额外的 CaM、磷

脂或二酰基甘油脂，有三种类型，即 1、可溶性的；2、膜结合的；

3、细胞骨架结合的。参与调节细胞内外与钙水平变化有关的过程

CaMK 组

SNFILK

类似酵母 SNF1，可调节氮代谢，受 ABA，水分胁迫诱导或受光、

细胞分裂素、营养亏缺等刺激

本课题得到国家自然科学基金（项目编号：30570990）和省科技厅重大攻关项目（项目编号：GA06B103-3）

的资助。

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CDK

具有保守的 PSTAIRE 序列，受其他蛋白激酶调节（被修饰部位为

Thr），具有调节细胞周期的作用

MAPK

修饰部位为 Ser-X-Tyr 和 Thr-X-Tyr 受生长素调节或受干旱，冷刺激

诱导

GSK3

可调节生长发育，有的能使本身的 Ser、Thr 和 Tyr 磷酸化，即自身

磷酸化

CMGC 组

CKⅡ

调节基因表达、复制和细胞分裂。由催化亚基 α，调节亚基 β 组成，

可形成单体和多聚体

PTK 组

PTK

酪氨酸蛋白激酶类，催化底物酪氨酸残基磷酸化，使其产生生物学

功能

RLK

与受体类似，跨膜或直接与膜上受体相连，有的受乙烯刺激，有的

与自交不亲和有关，有的参与病原反应，有的对杀虫剂敏感

CTR1

类似于 Raf，具有 MAPK 作用，受乙烯调节

其它组

Ts1

调节器官原基发端与发育

3. 蛋白激酶的结构

迄今为止发现的所有蛋白激酶，虽然其种类不同，作用方式和功能千差万别，其作用底

物也多种多样，然而在它们的催化区域都具有相似的氨基酸序列。通过对蛋白激酶氨基酸序

列的保守性分析发现，催化功能域由大约 250～300 个氨基酸残基构成，包括 12 个亚区

[3]

。

不同类型蛋白激酶的区别主要集中在Ⅵ、Ⅷ、Ⅸ亚域，例如：第Ⅵ区丝氨酸/苏氨酸蛋白激

酶的保守序列为：Asp-Leu-Lys-Pro-Glu-Asn，而酪氨酸蛋白激酶的保守序列则为：

Asp-Leu-Arg-Ala-Asn 或 Asp-Leu-Ala-Ala-Arg-Asn。如果找到同一家族特有编码基因的保守

序列，就可以设计探针在 cDNA 或基因组文库中筛选其他家族成员；也可以目标蛋白激酶

编码基因的保守序列，设计 PCR 引物，获取其同源基因

[4]

。

蛋白激酶对于底物蛋白中丝氨酸（Ser）、苏氨酸（Thr）等氨基酸残基的磷酸化是有选

择性的，往往只使特定部位的残基磷酸化，这种选择性取决于蛋白激酶可以识别的一个保守

序列，蛋白激酶对靶位点的识别是由其附近的蛋白质一级结构所决定。远距离的氨基酸及蛋

白质的高级结构在此过程中的作用微乎其微，对于一种蛋白质，它所包含的磷酸化位点可能

不止一个，它的作用可能在于不同位点发生磷酸化，使蛋白质产生不同的结构，而每种结构

则对应于一种功能，从而使其功能更具多样化。另外，有些蛋白质的磷酸化往往是多个激酶

协同作用的结果。

4. 植物渗透胁迫响应相关蛋白激酶

植物在生长发育过程中经常受到低温、干旱等不良环境的胁迫。植物能够快速的感知和

主动防卫环境的变化，这一过程涉及到植物对胁迫信号的识别与传导。大量的研究表明，蛋

白激酶在植物信号识别与转导过程中起着至关重要的作用。

与植物渗透胁迫信号传递关系最密切的主要有分裂原激活蛋白激酶（mitogen-activated

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蛋白激酶与植物渗透胁迫耐受研究进展

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