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蓝藻是一类最原始、最简单的原核藻类生物,是海洋中的主要初级生产者之一。感染蓝藻的病毒称为噬藻体。噬藻体是水生微生物群落的重要组成部分,在控制蓝藻种群动力学及调节生物生产量等方面具有重要的生态学意义。研究噬藻体的遗传多样性有助于完善噬藻体的分类,为进一步探讨噬藻体之间的进化关系、噬藻体与蓝藻之间的相互关系提供理论依据,同时为探索环境变化对噬藻体进化的影响提供新的视点。本文综述噬藻体的分类、影响噬藻体遗传多样性的因素及噬藻体遗传多样性研究常用的靶基因等方面的研究进展。
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第
40
卷第
8
期
2010
年
8
月
中国海洋大学学报
40(8) :
073~079
Aug.
,
2010
PERIODICAL
OF
OCEAN
UNIVERSITY
OF
CHINA
综述
噬藻体遗传多样性的研究进展*
汪峨,目群
(中国海洋大学海洋生物遗传学与基因资源利用教育部重点实验室,山东青岛
266003)
摘
要:
蓝藻是一类最原始、最简单的原核藻类生物,是海洋中的主要初级生产者之一。感染蓝藻的病毒称为噬藻体。
噬藻体是水生微生物群落的重要组成部分,在控制蓝藻种群动力学及调节生物生产量等方面具有重要的生态学意义。研
究噬藻体的遗传多样性有助于完善噬藻体的分类,为进一步探讨噬藻体之间的进化关系、噬藻体与蓝藻之间的相互关系
提供理论依据,同时为探索环境变化对噬藻体进化的影响提供新的视点。本文综述噬藻体的分类、影响噬藻体遗传多样
性的因素及噬藻体遗传多样性研究常用的靶基因等方面的研究进展。
关键词:
噬藻体;遗传多样性;靶基因
中图法分类号:
Q939.48
文献标志码:
A
蓝藻(又称为蓝绿藻、季占藻)是一类最原始、最简单
的原核藻类生物,基因组大小约为
30
~
60
kb[IJ
,直径
一般介于
O.
6~30μm
之间。蓝藻几乎存在于各种水
域中,是海洋中的主要初级生产者之一阳。蓝藻中的
原绿球藻
(Prochlorococcus)
及富含藻红蛋白的聚球藻
(S
ynechococcus)
是大多数热带、亚热带海域的主要初
级生产者,其中聚球藻在近海海域中的初级生产力可
达到总初级生产力的
25%[
叫,具有非常重要的生态学
意义。
噬藻体(
Cyanophage)
是感染蓝藻的病毒,在分类
上归属于有尾噬菌体目。噬藻体广泛存在于全球水生
生态系统中,数量极其丰富,近海海域中噬藻体的数量
可达到
10
3
~
10
5
/mL
,有时甚至能达到
10
6
/mIY-5J
0
噬藻体是水生微生物群落的重要组成部分,在调控生
物生产量、蓝藻的多样性及结构演替、生物地球化学循
环和调节水生生态系统中微生物个体之间的基因转移
等方面起到非常重要的作用
[6J
。此外,噬藻体是一类
具有种属特异性的蓝藻致死者,利用噬藻体防治水华
非常具有发展潜力[汀,同时可以减少环境污染,利于自
然界的生态平衡。
噬藻体的研究始于
1960
年,
1963
年,
Safferman
和
Morris
分离出第一株淡水噬藻体
LPP
,该病毒广泛
存在于湖泊、池塘和污泥中,能同时感染喃丝藻、席藻
和织线藻
(Ly
η
bya
,
Phormidium
和
P
levtonema
)
[8J
;
1972
年,
Kozyakov
等[山
9
叮]在多变鱼腥藻
(Anab
α
en
v
αr
门
iabilis
ο)
中分离得到噬藻体
A-1
川
(Lυ)
。随后,陆续有
淡水噬藻体被分离,此阶段的研究成果主要集中在噬
藻体的分离和生态学特性的研究方面目,对其遗传多
费基金项目·国家
908
专项
(ST02
区块)水体环境调查与研究项目资助
收稿日期:
2009-09-09;
修订日期:
2009-09-20
文章编号:
1672-5174(2010)08-073-07
样性的研究甚少。
1990
年后,随着分子生物学技术的
兴起,对噬藻体遗传多样性的研究得以深入开展,同时
期对于海洋噬藻体的研究也开始起步响。
1998
年,
Fuller
等[l1
J
通过对海洋噬藻体的研究发现,在肌尾科
噬藻体中存在一段与
T4
噬菌体中编码衣壳蛋白的基
因相似的保守序列,将其称为
g20
基因,通过对
g20
基
因序列的研究设计出了
CPS
系列的引物,自此开始了·
在分子生物学水平上对噬藻体遗传多样性的研究。迄
今为止,已有
P60
、
P-SSP2
,
P-SSP4
、
P-SSP7
、
S-PM2
、
P
SSM2
,
P-SSM4
、
Syn9
、
Pf-WMP3
和
PιWMP4
等
10
种噬藻体被分离并完成了基因组序列的测序,得到了
相应的开放读码框,并获得了
MazG
基因等多种特异
性的功能基因【
12
时,这为噬藻体遗传多样性研究的开
展提供了大量的基础资料。
1
噬藻体的分类
噬藻体一般根据宿主的名称来命名,即取宿主拉
丁文的第一个字母,如
SM
病毒
[1
叫它可同时侵染聚球
藻和微囊藻
,
Synechococcus
和
Microcysti
仆,后来人们
发现有些病毒存在不同的血清学亚型,在名称的后面
加上阿拉伯数字来表示。噬事体还可以根据宿主的形
态来命名,蓝藻有丝状和单细胞
2
种基本形态,相应的
将噬藻体分为丝状噬藻体和单细胞噬藻体,它们感染
、和复制的机制差别非常明显。
至今所报道过的噬藻体都是双链
DNA
病毒,属于
有尾噬菌体目,根据其形态的不同,国际病毒学分类委
作者简介:汪峨(1
969-)
,女,副教授。
E-mail:mingwang@ouc.edu.cn
74
中国海洋大学学报
20
1
0
年
员会
CICTV)
将其分为
3
个科:肌尾病毒科
(Myoviri
dae)
、长尾病毒科(
Si
抖
oviridae)
和短尾病毒科
(Podoviridae)
0
肌尾病毒科的特点是有
1
条中央管和
能伸缩的尾巴,对应于
T4
为代表的噬菌体科,如
:AS
l(宿主为组囊藻和聚球藻
,
Anacystis
和
Synechococ
cus)
、
A-2(
宿主为鱼腥藻
,
Anabaena)
;
长尾病毒科的特
点是含有长的、不能伸缩的尾巴,对应于
λ
为代表的噬
菌体科,如:
S-l
(宿主为聚球藻,
5
ynechococcus)
、
SM-2
(宿主为聚球藻和微囊藻
,
Synechococcus
和
Microcys
←
tis)
;
短尾病毒科的特点是尾巴较短,对应于
T7
为代表
的噬菌体科,如:
LPP-l
(宿主为鞠丝藻、席藻和织线
藻
,
Lynbya
、
Phormidium
和
P
lectonema
)、
SM-
l(宿主
为聚球藻和微囊藻
,
Synechococcus
和
Microcystis)
。
大部分的肌尾科噬藻体是裂解性病毒,宿主范围较广;
而大部分的长尾科噬藻体和短尾科噬藻体是溶源性病
毒,宿主具有一定的种属特异性问。已报道的部分噬
藻体及其分类参见表
1
。
2
影响噬藻体遗传多样性的因素
噬藻体具有丰富的遗传多样性,自身及外部环境
因素的改变对噬藻体的遗传多样性均有较大的影响。
2.
1
噬藻体的遗传变异
自然界中发生的
-L
些中性突变通过随机过程整合
到基因组中,形成了丰富的遗传多样性[叫。噬藻体的
出现已有上亿年的历史,有相当丰富的中性突变的积
累,结合噬藻体之间基因片段的交换重组
[2
、
2
汀,形成了
如今噬藻体丰富的遗传多样性。
2.2
宿主
噬藻体寄生于蓝藻中,单就近海分布较为广泛的
聚球藻而言,每天有
2%~8%
的聚球藻被噬藻体感
染
[28
叫,二者关系十分密切。噬藻体在感染宿主的过程
中,其基因片段会与宿主的基因片段发生交换重组,这
是导致噬藻体具有丰富的遗传多样性的因素之一。经
研究证实噬藻体中光合基因的普遍存在就是噬藻体的
基因片段与其宿主的光合基因片段交换重组的结果
[22J
。
噬藻体的数量及遗传多样性随着宿主的数量及遗
传多样性的变化而变化,一般二者成正比关系。
Wang
等问对美国切萨皮克海湾的噬藻体进行研究发现,该
海域的噬藻体的丰度及遗传多样性与其宿主的丰度变
化趋势一致。
Manage
等
[31J
报道冬天古池池塘中铜绿
微囊藻
(M.
aeruginosa)
的数量处于较低水平时,无法
检测到噬藻体的存在。然而也有部分相反的研究结果
表明在某些开放的大洋海域和寡营养湖泊中,蓝藻的
数量非常多而相应的噬藻体的数量及遗传多样性却非
常少,据推测可能与这些水域中蓝藻群体的遗传多样
性较少,生长速率较慢,发生溶源现象的概率较高有
关口
210
2.
3
空间分布
噬藻体广泛分布在各种水域中,不同水域噬藻体
的遗传多样性差别非常明显。有些噬藻体只局限在特
殊的水域中,有些噬藻体的分布范围较为广泛[
4J
。
Dorigo
等[叫研究发现
Bourget
湖中的一些噬藻体在海
水中也有分布。
噬藻体的遗传多样性及结构组成还与水体分层密
切相关[叫,不同深度的水体(发生水体分层的水域)中
噬藻体的遗传多样性差别非常明显,一般表层噬藻体
的遗传多样性比深层丰富,但在不分层或者分层不明
显的水体中噬藻体的遗传多样性变化不大。
2.4
季节
噬藻体的遗传多样性呈现出明显的季节性变化,
在不同的季节噬藻体的结构组成不同,一般夏、秋季噬
藻体的数量及其遗传多样性最丰富,冬季最少。
Mar
ston
等
[35J
采用
PCR-RFLP
技术对美国罗德岛近海海
域连续
3
年的海水水样进行噬藻体遗传多样性的研
究,发现
7~9
月海水中的噬藻体的遗传多样性最为丰
富,一般水样中有
5~7
个不同的噬藻体基因型,
1
月最
少只有
1~2
个。
Sandaa
等
[36J
研究发现挪威近海海域
中噬藻体的遗传多样性不仅呈现出明显的季节性变
化,不同季节水域中噬藻体的优势种群一般也不相同,
该海域秋季噬藻体的优势种群与春、夏季不同。
此外,
Wang
等臼
oJ
通过对美国
Chesapeake
海湾中
噬藻体的丰度及遗传多样性进行研究,发现季节性变
化对噬碟体的数量及遗传多样性的影响比空间变化对
其的影响明显。
2.
5
盐度等其它环境因素
淡水水域中噬藻体的数量及遗传多样性与水体的
盐度密切相关。
Lu
等问对乔治亚洲
3
个河口湾的噬
藻体进行研究证实盐度对河口系统中噬藻体及其宿主
的结构组成影响十分明显,噬藻体的数量及遗传多样
性随河水盐度的增加而增加,在入海口处其数量最多、
遗传多样性最为丰富。
此外,噬藻体的遗传多样性还受到温度、光照、营
养条件及其它一些环境因素川的影响。
3
噬藻体遗传多样性研究常用的靶基因
遗传多样性是指种内个体之间或群体内不同个体
遗传变异的总和。有研究表明物种遗传变异的程度与
其进化速率成正比〔叫,因此对于噬藻体遗传多样性的
研究有利于探究其进化历史,为进一步分析其进化潜
力和未来发展的命运提供数据支持,同时能及时补充
新发现的个体,完善噬藻体的分类,为进一步探讨噬藻
体与蓝藻之间的相互关系提供理论依据。
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