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Germinação de sementes em desenvolvimento de Bixa orellana.pdf
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Germinação de sementes em desenvolvimento de Bixa orellana
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GERMINAÇÃO DE SEMENTES EM DESENVOLVIMENTO
DE Bixa orellana
LOURDES ISABEL VELHO DO AMARAL
1
, MARIA DE FÁTIMA D. A. PEREIRA
2
E ÂNGELO LUIZ CORTELAZZO
3
Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, Brasília/DF
RESUMO – Com este trabalho objetivou-se investigar a aquisição da capacidade germinativa e o
estabelecimento da dormência em sementes em desenvolvimento de Bixa orellana L. (urucum). Foram
caracterizados 7 estádios de desenvolvimento das sementes, baseados nas características morfológicas,
massa fresca, massa seca e teor de umidade dos frutos e das sementes. Sementes imaturas de B. orellana
não germinaram durante os estádios iniciais de seu desenvolvimento. As sementes adquiriram a
capacidade germinativa máxima quando os níveis de umidade declinaram para valores em torno de 60%.
Nessa fase, as sementes apresentaram acúmulo máximo de massa seca. A dormência foi estabelecida
quando as sementes exibiam um conteúdo de água em torno de 10%.
TERMOS ADICIONAIS PARA INDEXAÇÃO: Tegumento, dessecamento, dormência
GERMINATION IN DEVELOPING SEEDS OF Bixa orellana
ABSTRACT – The objective of this work was to investigate the acquisition of germination capacity and
the onset of dormancy in developing seeds of Bixa orellana L. (annatto). Seven stages of development
were characterized with regard to morphology, fresh and dry mass and moisture content of the fruits and
seeds. Immature seeds of B. orellana did not germinate during early stages of their development. The
seeds achieved their maximum germination capacity after the moisture content had declined to around
60%. In this phase the seeds presented maximum dry mass. The onset of dormancy occurred when the
seeds exhibited water contents around 10%.
ADDITIONAL INDEX TERMS: Desiccation, dormancy, tegmen
INTRODUÇÃO
Durante o seu desenvolvimento, a
semente de uma angiosperma passa por três fases
distintas: histodiferenciação ou morfogênese
inicial, expansão celular concomitante à fase de
acúmulo de reserva, e a fase final, que corresponde
ao dessecamento (Thaker, 1999). O dessecamento
constitui um evento integrante do processo do
desenvolvimento da maioria das sementes,
especialmente as ortodoxas (Kermode et al., 1986).
Recebido: 6/4/00 - Aceito: 13/10/00
1. Professora Assistente do Departamento de Botânica, Universidade de Brasília, ICC Sul - Campus Darcy Ribeiro – 70.910-900
– Caixa Postal 04467 – Brasília – DF e-mail: [email protected]
2. Professora Titular, Departamento de Fisiologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP
3. Professor Livre Docente, Departamento de Biologia Celular, Universidade Estadual de Campinas, SP
Amaral et al.
R. Bras. Fisiol. Veg., 12(3):273-285, 2000
274
Nesse grupo, o desenvolvimento só se
completa quando a semente apresenta baixos teores
de umidade. Possivelmente o dessecamento tem
um papel fundamental na interrupção dos
processos de desenvolvimento essenciais para a
germinação, pois a reidratação de sementes
quiescentes conduz à germinação (Bewley e
Black, 1994).
Em muitas sementes, durante a fase de
dessecamento, os tegumentos tornam-se
impermeáveis à água. Esse tipo de dormência é
bastante comum, principalmente em leguminosas
arbóreas (Rolston, 1978). Assim, o conhecimento
da ontogênese e das alterações sofridas pelos
tegumentos durante o desenvolvimento das
sementes assumem grande importância. Corner
(1976) estabeleceu uma classificação para
sementes baseada na origem dos tegumentos. Os
tecidos que se originam a partir do tegumento
externo denominam-se testa e aqueles que se
desenvolvem do tegumento interno constituem o
tégmen. Em muitas sementes, a testa é a principal
responsável pela proteção dos tecidos internos, e o
tégmen não apresenta nenhuma função mecânica,
freqüentemente sofrendo compressão pelo
endosperma e pelo embrião. Esse tipo é bastante
comum nas leguminosas. Em outras espécies, o
tégmen é o responsável pela proteção do embrião
e de outros tecidos internos, e se a testa não
desaparece, ela se especializa em outras funções,
como a de secreção de corantes, como ocorre em
Bixa orellana (Chopra e Kaur, 1965). Esses
corantes são carotenóides identificados como
bixina e norbixina (Reith, 1971). Assim, de
acordo com o exposto acima, as sementes de
Bixa orellana podem ser classificadas como
tégmicas.
O objetivo dos autores deste trabalho
foi estudar o processo de desenvolvimento das
sementes de Bixa orellana (Bixaceae), com
ênfase na capacidade germinativa e no
estabelecimento da dormência. Para isso, foram
realizadas análises de germinabilidade, bem
alterações no aspecto estrutural do tégmen
durante várias fases de desenvolvimento das
sementes.
MATERIAL E MÉTODOS
O acompanhamento do desenvolvimento
das sementes de Bixa orellana L. (urucum) foi
feito a partir da antese, mediante a marcação das
flores com etiquetas devidamente datadas. Os
frutos foram coletados de plantas localizadas no
Campus da Escola Superior de Agronomia Luiz de
Queirós (ESALQ), em Piracicaba, São Paulo.
Para determinação dos estádios de
desenvolvimento, foram retirados, a partir da
antese, 10 frutos por coleta, em intervalos 15 dias.
Nessas amostras, foram observadas características,
como comprimento, forma, coloração, massa
fresca e seca associadas ao teor de umidade dos
frutos e sementes. Esses parâmetros foram
utilizados para agrupar as sementes em estádios de
desenvolvimento fisiológico sucessivos desde a
sua formação até a maturação.
A massa fresca e seca de 100 sementes,
em cada estádio de desenvolvimento, foi
determinada em balança analítica. A massa seca
das sementes, em cada estádio de
desenvolvimento, foi determinada após secagem
em estufa a 80ºC por 48 horas. Foi também
utilizado um método de secagem rápida, através de
um dimer (regulador eletrônico de potência
elétrica) acoplado a uma lâmpada de
infravermelho, com intensidade constante,
previamente padronizada, durante 90 minutos.
Esse método de secagem rápida foi utilizado
quando se tornou necessário obter caracterizações
imediatas dos estádios de desenvolvimento,
baseadas em massa seca e teor de umidade. O teor
de umidade foi calculado com base na massa fresca
e seca das sementes, a partir da relação:
Teor de umidade = [(massa fresca – massa seca)/
massa fresca].100
A absorção de água pelas sementes em
desenvolvimento foi estimada através do aumento
de massa fresca, após embebição por diferentes
períodos, com base na massa fresca inicial
determinada em balança analítica. As sementes
foram pesadas em 4 grupos de 25.
Para estudos de germinação, utilizaram-
se placas de Petri de 9 cm de diâmetro com duas
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folhas de papel de filtro umedecido, que foram
esterilizadas em estufa a 105ºC por 3 horas. As
sementes foram colocadas para germinar nessas
placas, contendo solução antifúngica de nistatina
(100U.mL
-1
), para evitar ataque de fungos. As
sementes foram mantidas em câmara de
germinação sob luz contínua proveniente de 4
lâmpadas fluorescentes brancas (320µW.cm
-2
) e
temperatura constante de 25ºC. Para cada
experimento foram utilizadas 4 repetições de 25
sementes.
A análise estatística foi feita utilizando-se
a análise de variância simples, associada ao teste F
máximo de Hartley. Quando F foi significativo,
utilizou-se o teste de Tukey a 5% (Pimentel
Gomes, 1982). As diferenças significativas foram
representadas nas figuras com barras verticais ou
com letras diferentes. A velocidade de germinação
e o tempo médio de germinação foram calculados
de acordo com Labouriau (1983).
As sementes, nos diversos estádios de
desenvolvimento, foram fixadas em FAA 50
(Johansen 1940) ou formol a 4% (Lison, 1960)
para análise microscópica do envoltório ou ainda
em formaldeído a 4% e sulfato ferroso a 2% (SF)
para detecção de taninos (Johansen, 1940). Após a
fixação, as sementes foram desidratadas em álcool
butílico terciário, permanecendo em álcool butílico
a 70% por 3 meses. No restante do processo de
desidratação, foram necessárias 48 horas de
intervalo entre cada troca de álcool (Amaral et al.,
1995). As sementes foram então incluídas em
parafina e seccionadas em cortes transversais com
8µm de espessura. A desparafinização dos
materiais foi feita utilizando-se xilol, álcool-xilol
1:1, metanol-clorofórmio 1:1, hidratação em álcool
etílico em série decrescente de concentração (de
100 a 50%) e água destilada (Johansen 1940). Os
cortes foram então corados com safranina e azul de
astra (SA), exceto para o estádio E1. Nesse estádio,
não foi possível obter cortes corados com SA que
mostrassem claramente as células secretoras de
corante. Por isso, utilizamos neste trabalho, para
E1, coloração com ferricianeto férrico (FF), após
fixação em formol a 4%. Nos outros estádios de
desenvolvimento, esse método de coloração (FF)
não foi eficiente para mostrar o padrão de
espessamento do tégmen. Os resultados foram
registrados por meio de fotomicrografias obtidas
em fotomicroscópio marca Olympus.
RESULTADOS
Foram caracterizados 7 estádios de
desenvolvimento das sementes com base nas
características morfológicas, nos valores de massa
fresca e seca associadas ao teor de umidade dos
frutos e das sementes (Tabela 1). As sementes e os
frutos não apresentaram variação significativa em
relação ao comprimento entre os diversos estádios
de desenvolvimento, com exceção dos frutos do
estádio E1. A forma das sementes variou de
obovóide nos 4 primeiros estádios a cuneiforme
nos três últimos estádios, graças provavelmente ao
processo de dessecamento e espessamento do
tégmen. A coloração das sementes variou de
vermelha-clara até vermelha-escura nos últimos
estádios. A coloração do fruto variou de verde a
marrom-escura (epicarpo) e de branca a marrom
(endocarpo), mas a forma ovalada permaneceu
constante durante todo o processo de
desenvolvimento. O teor de umidade das sementes
decresceu à medida que seu desenvolvimento
aumentou, até apresentar um valor muito baixo no
último estádio (E7), quando as sementes já
estavam completamente maduras, os frutos secos e
com deiscência. Analisando a massa fresca das
sementes, observou-se que durante os 4 estádios
iniciais foi ocorrendo um aumento gradual em
conseqüência da deposição de material estrutural e
de reserva, especialmente no endosperma (Amaral,
1990), até atingir um máximo no estádio 4. A
massa fresca das sementes foi baixa no E1 por
causa do baixo conteúdo de material estrutural
(membranas e paredes celulares) e de reserva
(Amaral, 1990), embora o seu teor de umidade
fosse alto (85%). No estádio E4, as sementes
ainda apresentavam um teor de umidade
relativamente alto (64%), embora o acúmulo de
massa seca já tivesse atingido o máximo. A
partir desse estádio (E4), houve uma redução na
massa fresca, em conseqüência do dessecamento
gradual da semente, até atingir o mínimo em E7
(10,4%).
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