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（一）立项依据与研究内容

1、项目的立项依据（

附主要的参考文献目录

）

早在 1881 年 Darwin

[1]

就曾经指出机械应力对植物的生长存在明显的作用。

其实验依据是发现接触豆科植物的根系可以改变其生长方向和数量。由于 CO

、

、温度、光照、水分，以及矿质营养等是植物正常生活中不可替代的因素，缺

少这些条件中任何一个，植物都不可能完成其生活史。因此当时的研究主要集中

在光合生理、水分生理、营养生理、抗逆性生理等几个方面。使得应力对生长影

响的存在一度受到冷落。创导性的先驱工作是由 Jaob

[2]

的研究开始的,他们观察

到树木每天受短时间的风吹其纵向生长减弱，横向生长加强。但对这一领域的深

入认识是极其缓慢的，原因在于：一 .紫外线辐射、光照、温度变化等因素与机

械刺激同时作用，往往修饰掩盖了植物对机械刺激的响应或者很难区别植物的生

理变化到底是由那个因素引起或起主导作用，二.在野外很难找到无风环境作为

对照。近几十年来，人们大量的研究机械应力与植物生长的关系，这些研究不仅

包括宏观上的应力影响植物的生长和发育，从组织、细胞和分子水平上为这些宏

观上的变化找到了证据，而且从细胞水平上研究了植物感受应力的机理和力信号

传递。

一、应力刺激从宏观上对植物生长和发育的影响

应力对植物生长和发育的影响首先表现在应力作用后，植物的生长呈现出促

进或抑制现象。Darwin

[3]

报道用 4mg 的棉线摩擦植物的卷须，可使其生长和发育

发生变化。Pfeffer

[4]

报道在攀缘植物卷须挂 25μg 重的东西也可影响其生长。对

potted marigold plants 每天进行一次短时间的摇晃，其花期比对照推迟一周，如

果每天摇晃两次其花期比对照推迟两周

[5]

。对豆科植物摇晃 3-5 天后，尽管其花

期明显延迟，但其结实率却没有明显的变化

[6]

。本实验室也在个体层次上研究了

植物幼苗对声波刺激的响应：研究发现应力刺激可以促进苗的生长和分化，采用

强度为 100dB、频率为 1000Hz 的声波刺激菊花幼苗 15 天后，结果刺激组比对照

组的鲜重增加 12.5%，干重增加 9.8%，株高增加 5.6%。在人工气候室内对西红

柿进行周期性的震荡处理，尽管延迟了花期，但却促进了结实率

[7]

。王伯初首先

提出了应力刺激对植物的生长具有双重效应，本室通过研究也发现声波、机械振

荡对植物愈伤组织的生长具有双向作用，适当强度（最适宜声强和频率为 100 dB

和 800Hz、机械振荡的频率 3Hz 等）的应力刺激可以有效的促进植物的生长，细

胞的分裂和分化能力都有所提高，低于这一条件其生长效果不明显，高于这一条

件将抑制生长，充分的证明了这一观点。另外，用流式细胞术分析强声波对植物

细胞周期的影响后发现，交变应力作用下直接影响细胞或细胞分裂的同步化,促

进 S 期的 DNA 合成,有助于细胞有丝分裂。声波频率在 400Hz 至 800Hz,强度在

90dB 到 110dB 内,随频率和强度的增加,交变应力使 S 期细胞明显增加,但频率或

强度过大,反而使Ｓ期细胞大大减少

[8]

。刘歆等用低频磁场处理洋葱根发现温度对

洋葱根的生长有较大影响，而磁场与温度的叠加效应在一定范围内对洋葱根的生

长及根尖细胞的增殖产生重要作用

[9]

。外界应力对植物生长的影响还可以从植物

的一些生理生化指标变化上找到证据。如蔡素雯等用磁场或磁水处理番茄，结果

表明,经磁处理的番茄幼苗 MDH（(苹果酸脱氢酶)活性增高,同工酶谱发生改变

[10]

。阳小成

[11]

等用强声波处理中华猕猴桃茎段的愈伤组织发现适度频率和强度

的声波刺激(1000Hz、100dB)可促进猕猴桃愈伤组织的生长,使胞内可溶性蛋白质

含量升高,SOD 活性升高,而 IAA 氧化酶活性降低;但当声波刺激超过一定范围后,

愈伤组织的生长受到明显的抑制,可溶性蛋白质含量下降,SOD 活性降低而 IAA

氧化酶活性升高。这表明植物对外界强声波刺激的应激效应是很明显的，与本实

验室对草本植物非洲雏菊的研究有相似的结果。清华大学孙克利

[12]

等人研究了

交变应力对烟草愈伤组织细胞的影响，也得出一定频率和强度范围内的交变应力

能使得植物细胞的相变温度有明显的降低,而过高频率的应力刺激则会使细胞相

变温度升高。

应力影响植物生长的机理

（1）．激素参与了应力对植物生长的影响

细胞的生长和分裂离不开激素的调控。在激素方面研究最早的是乙烯，故乙

烯被称为应力激素。Jaffe 于 1973 年发现轻微摩擦番茄的节间引起了叶片偏上性

生长，并且乙烯含量增加

[13]

。扫描电镜观察发现摩擦或用乙烯处理豌豆的节间

与对照相比，表皮细胞均变的不规则，宏观上表现为茎变短变粗

[14]

。用 Co

、

、Ag

或 AVG（氨基乙烯甘氨酸）抑制乙烯的合成或者抑制乙烯合成酶的活

性可以部分或完全抑制由接触或摩擦引起的茎变粗变短这种形态建成

[15，16]

。如

果用 Co

抑制由 ACC 合成酶转变成乙烯这一步骤，或用 Li+抑制过氧化物酶（过

氧化物酶催化由 ACC 转变为乙烯这一步骤，所以称其为乙烯形成酶）与细胞壁

的结合可以完全消除由于摩擦而造成对 Bryonsia dioica 节间伸长的抑制

[17，18]

，

AVG 则可以抑制由于机械刺激而引起的横向膨大

[19]

。可见，乙烯在应力影响生

长过程中发挥着非常重要的作用。

GA（赤霉素）在茎的伸长生长中也起非常重要的作用。Secge 发现机械干扰

引起豆科植物幼苗 GA 含量明显降低

[20]

。用风作用水稻根系，当风速从 1 米/秒

升高到 2.5 米 / 秒或 5 米 / 秒时游离 GA 的含量下降 2/3 到 3/4

[21]

。 Beyel 和

Mitchell

[22]

用层析法来检测各种刺激引起 GA 的变化，发现摩擦和震荡都可以引

起游离 GA 含量的大幅度下降。表明游离 GA 含量的下降可能是植物对震荡和摩

擦应力的共同响应。施加外源 GA 可以防止由于摩擦而引起茎的矮化

[23]

。施加

GA4+7 可以消除机械应力促进雌雄同体花黄瓜的分化

[24]

。由以上论述可以看出

GA 参与了应力对植物生长和发育的调控，但应力引起游离 GA 含量下降，是由

于生物合成受阻还是游离 GA 变成了结合态，尚需进一步研究。

还有另一种激素 ABA（脱落酸），在植物干旱胁迫时其含量明显升高，以提

高植物的抗逆性

[25]

，suge 指出

[26]

豆科植物种苗经机械处理后也可以提高其抗性，

这使人们想到 ABA 是否也在机械刺激植物生长中发挥重要的作用。发现豆科植

物的茎被摩擦后 ABA 含量升高 3-4 倍

[27]

。外源 ABA 可以抑制节间伸长生长，

这相似于机械作用和乙烯处理，与机械刺激不同的是 ABA 并不影响节间的直径

[28]

。

尽管有很多人在研究机械刺激引起激素变化，并且有许多发现，但是生长类

激素与抑制性激素之间如何协调配合来响应机械刺激，目前还没有统一的说法。

（2）、应力对植物刺激信号的传导

机械刺激既可以引起激素含量的变化，那么植物细胞是怎么感受机械刺激的，

这些机械信号又是怎么转化成化学信号呢？激素介导植物对物理刺激的响应是

信号转导的一个部分。但并不是早期事件，早期信号事件是什么，这一领域的研

究还不完善，现在正在研究中。一些特殊植物响应于接触刺激的机理，如 Mimosa

pudical 的叶片迅速闭合，认为涉及到离子的进出，膨压的变化

[29，30]

。普通植物

感受应力的机理和这些应力敏感植物的响应机理被认为是相似的。Jaffe 和

Telewski

[31]

指出摩擦应力诱导产生乙烯至少在作用后 30 分钟开始，2 小时后达到

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